Популяционная экология

§1. Популяционная экология, характеристики популяций

Определение – популяционная экология изучает динамику популяционных процессов (скорости рождаемости и смертности; возрастную и половую структуры; динамику численности и пр.). Все популяционные изменения изучаются в тесной связи с действием совокупности биотических и абиотических факторов среды.

Прежде чем остановиться на проблемах популяционной эколо­гии, определим (в рамках системного подхода) элемент этой системы (этой науки). Элемент — это то, что принимается далее неделимым в данной системе. Рассматривая аутэкологическую систему, мы ее элементом считали особь. В популяционной экологии таким элементом будет популяция.

Это не означает, что особь или популяцию далее разделить невозможно.

В системе физиологических исследований особь распадается на отдельные органы и процессы, происходящие в них и между ними. В аутэкологии популяции и виды распадаются на особи. Итак, что такое популяция?

От особи до вида (Нгоро-Нгоро — кратер потухшего вулкана, 
в котором ныне организован заповедник)

Существует много определений популяции, мы же приведем едва ли не самое простое. Его предложил Эрик Пианка (1968).

Популяцией называется группа особей одного вида, живущих на определенной территории и способных обмениваться генетической информацией.

Популяция обладает определенными признаками, такими, как плотность, рождаемость, возрастной состав, характер пространственного распределения и пр. Рассмотрим вкратце некоторые из популяционных характеристик.

2. Пространственное распределение

Особи, составляющие популяцию, могут по-разному распределяться в пространстве. Это зависит от благоприятных физических условий для гнездования, кормности территории, наличия конкурентов и т. д. Встречается равномерное распределение особей по всей территории.

Оно связано обычно с острой внутривидовой конкуренцией за пищу. Этот тип распределения по территории встречается у хищных рыб. Он же отмечен и у пластинчатожаберного моллюска — тилины, живущего на песчаных пляжах по берегу Ла-Манша.

Равномерное распределение особей в природе встречается не часто.

В однородной среде организмы обычно распределяются случайным образом. У них не образуется никакой склонности к скоплениям. Так распределяются в муке малые мучные хрущаки и их личинки. Обычно случайное распределение организмов с ростом их плотности переходит в конгрегационное (личинки собираются отдельными компаниями).

Если лес однородный, то вначале деревья располагаются скоплениями. Далее, в результате внутривидовой конкуренции, лес изреживается и распределение приходит к равномерному.

В смешанных лесах подавляемые виды обычно имеют пятнистое распределение, а массовые виды — равномерное.

3. Плотность популяции

Она определяется количеством особей, приходящимся на единицу площади или объема. Плотность — важная характеристика популяции, она характеризует роль вида в сообществе. Существует много способов определения плотности популяций у животных и растений. Можно проводить прямой подсчет особей.

Их считают обычно, привязывая к учетному маршруту. Сумма отмеченных особей относится к длине маршрута, поэтому результаты такого учета обычно выражаются дробными цифрами. Учетчик движется по одному и тому же маршруту ежедневно или один раз в более длительный срок и регистрирует всех особей, которых он увидел.

Так учитывают в открытых ландшафтах крупных млекопитающих.

Записывая всех увиденных животных по обе стороны маршрута на 150-метровой полосе степного участка национального парка Альберта в Африке, получили следующие цифры: слонов на километр маршрута — 0,22; бегемотов — 1,5; буйволов — 25,0; болотных козлов — 40,6; тростниковых козлов — 0,16 и т. д. Так рассчитывают абсолютную численность животных.

Демографическая структура популяции (вертикальная линия разделяет самок и самцов, по горизонтали вправо

и влево 

— число особей. Площадь каждого прямоугольника показывает
число особей каждой возрастной группы)

График периодического изменения численности
(название стадий цикла — пик, спад и пр.)

Плотность, переведенная на определенную площадь, дает представление о численности организмов. О ней можно узнать и по косвенным данным — по числу животных, попавших в ловушку.

Часто соотносят число особей с числом поставленных ловушек и числом суток их стояния. Такие данные называются относительной численностью.

Сами по себе о плотности животных они не говорят, но, стандартно взятые из года в год или от сезона к сезону, они покажут динамику численности животных на данной территории.

Получить представление о числе организмов можно и по следам их деятельности. Такие следы учитывают либо на маршрутах, либо на участках, где расположены учетные площадки.

Есть и другие способы, например, анализ добычи хищных птиц. По погадкам (непереваренные компоненты пищи, отрыгиваемые птицами) можно получить представление о численности видов жертв этих хищников.

Погадки разбирают и по костям и фрагментам шкурок считают количество съеденных грызунов.

4. Рост популяций

Он определяется двумя противоположными процессами — рождаемостью и смертностью. Данные такого рода в свободно живущей популяции получить трудно. Обычно пользуются косвенными показателями. Представление о росте популяции дает так называемая пирамида возрастов.

Для ее построения всех отловленных особей из этой популяции распределяют по возрастным группам. Считается, что эта выборка особей дает представление о популяции в целом. Соотношение возрастных групп по­казывает возможности роста или сокращения популяции.

При этом ориентируются на соотношение репродуктивных и нерепродуктивных возрастов. Если в изучаемой популяции преобладают старики и дети, то ее рост, очевидно, замедлен или прекращается. Могут иметь значение и половые соотношения (соотношение сам­цов и самок).

Посмотрим, как это происходит в популяции человека. При повышении благосостояния неминуемо будет уменьшаться детская смертность и увеличиваться продолжительность жизни.

Следовательно, в популяции станет расти доля детей и стариков.

Это нерепродуктивные возраста, поэтому численность особей в таком благополучном обществе будет расти очень медленно и, наконец, стабилизируется, что мы и видим в развитых европейских странах.

5. Колебания численности популяции

У живой материи необычайно высокая способность к распространению. В.И. Вернадский реализацию этой способности называл давлением жизни. Ч. Дарвин, иллюстрируя такое давление жизни, приводил пример с бактерией Коли. Она через каждые 20 минут разделяется на две.

При таком темпе размножения достаточно 36 часов, чтобы этот микроорганизм покрыл весь земной шар. Простейшие мало уступают микроорганизмам в интенсивности размножения, особенно в благоприятных условиях.

Одна инфузория туфелька могла бы за несколько дней произвести такую массу особей, которая в 10 тысяч раз превышает объем нашей планеты. Все это могло бы произойти при отсутствии тормозящих причин.

В природе же имеется множество факторов, ограничива­ющих рост популяции и часто сводящих его на продолжительное время к нулю. Неравномерность действия таких ограничивающих факторов приводит к колебаниям численности.

Изменения численности могут быть случайными, когда происходит какая-нибудь катастрофа и вымирание особей. Это может быть наводнение, засуха или извержение вулкана. Могут такие изменения быть и постоянными, происходящими под действием какого-нибудь периодического фактора. Такой фактор может находиться как внутри, так и вне популяции.

Непериодические изменения численности — это внезапные ее понижения или повышения, такие, например, как массовое размножение и расселения в районе Большого Барьерного рифа морской звезды «Терновый венец». С 1966 года наблюдалось увеличение ее численности, и она достигла плотности более одной особи на метр рифа.

Поедая кораллы, эта звезда угрожает жизни рифа. Она уже «очистила» почти 40-километровую полосу на нем у острова Гуам, причем на это понадобилось менее трех лет. К непериодическим колебаниям можно отнести и такие, которые связаны с вселением популяции в новое местообитание или расширение ее ареала.

Она быстро заняла огромную территорию и стала на ней массовым промысловым видом.

Периодические колебания численности изучены значительно лучше. Это прежде всего динамика численности некоторых арктических млекопитающих и птиц. Периоды изобилия пушных зверей известны, благодаря статистике торговой фирмы «Компания Гудзонова залива». Она ежегодно регистрировала число шкур, поступающих от охотников.

Оказалось, что у зайца-беляка период колебания численности равен приблизительно девяти годам. Циклические колебания с периодом в четыре года характерны для обитателей тундры: песца, полярной совы, а также лемминга, составляющего кормовую базу для предыдущих видов. В нашей стране данные заготовок пушнины также дали возможность оценить колебания численности многих животных.

Это водяная полевка в Барабинской низменности, белка во многих районах лесной зоны страны. Это такие промысловые птицы, как глухарь, тетерев, рябчик. В зоне пустынь испытывают циклические колебания численности местные грызуны, что хорошо известно по данным наблюдений противочумных станций. Характерны такие колебания и для насекомых.

Так, периоды максимального обилия сосновой пяденицы в Германии наступают в среднем один раз в 12 лет, а лиственничной листовертки — каждые 10 лет. Периодическими являются и сезонные колебания численности организмов. Они связаны с тем, что один из сезонов года оказывается особенно благоприятным для вида организмов или для какой-нибудь стадии развития их.

Так, у палеарктических грызунов максимальная численность обычно наблюдается осенью, по окончании периода размножения. У калифорнийского перепела максимальная численность достигается каждый год в августе.

Колебания численности — традиционная проблема популяционной экологии и требует специального изучения, поэтому далее мы посвятим ей целый раздел.

На этом мы закончим рассмотрение признаков популяции. Нужно сказать, что сведения о любом из таких признаков занимают целую область экологических исследований.

Особенное значение в последнее время приобретают работы по изучению традиционных демографических характеристик: половая и возрастная структуры, динамика численности.
?1. Почему популяционная экология носит такое название?2. Чем популяционная экология отличается от аутэкологии?3.

 Велики ли возможности увеличить численность у популяции?9. Отчего каждая популяция не распространяется на весь мир?

10. Как можно узнать о колебаниях численности в природных популяциях? 

Материал в разделах:

Источник: https://ecodelo.org/1398-1_populyatsionnaya_ekologiya_kharakteristiki_populyatsii-ekologiya_10_11_klassy

Популяционная экология развивалась в основном в плане познания форм и способов использования группировками животных занимаемого ими пространства

А вместе с тем исследования механизмов поддержания внутрипо- пуляционного функционального гомеостаза и биологического полиморфизма как важнейших видовых адаптаций.

В указанных направлениях наиболее интенсивно работали сотрудники Института экологии растений и животных Уральского филиала АН СССР, Московского и Ленинградского университетов, Института эволюционной морфологии и экологии животных АН СССР, Института эпидемиологии и микробиологии АМН СССР, Всесоюзного института защиты растений, Института географии АН СССР и других советских учреждений, а за рубежом — зоологи Польши, Великобритании, США, Австралии, Канады, Финляндии и других стран.

Количество опубликованных работ, посвященных различным вопросам популяционной экологии, очень велико. Но характерно, что едва ли не подавляющее их большинство основано на изучении мелких грызунов. Последние оказались весьма удобным объектом для подобного рода исследований.

К тому же многие грызуны принадлежат к вредителям и детальное их изучение имеет первостепенное прикладное значение. Поэтому неудивительно, что целый ряд популяционных закономерностей установлен в результате изучения песчанок, полевок, степных пеструшек и тому подобных зверьков.

Но это обстоятельство имеет вместе с тем и определенное отрицательное значение, поскольку затрудняет перенесение выводов, сделанных в процессе изучения популяций мелких, как правило, малоподвижных, массовых животных, на население видов крупных, сравнительно малочисленных, менее строго связанных с определенной ограниченной территорией.

Само понятие популяции, родившееся в итоге изучения мелких животных, оказалось трудно применимым к хищным, копытным и т. п. Достаточно сослаться на представление о так называемых «биотопических популяциях», установленное В. А. Поповым (1968) в результате исследования рыжих лесных полевок.

Однако это понятие никак не соответствует образу жизни, например тундровых северных оленей, которые регулярно совершают обширные миграции. Подобного рода несоответствий выявилось достаточно много.

Они, в частности, касались чрезмерно преувеличенных представлений о неразрывности внутрипопуляционных связей, вследствие которых члены этой биологической макросистемы функционируют как единое целое, поддерживая популяционный гомео- стаз. Между тем известно, что сплошь и рядом экологические и этологические контакты между компонентами популяции далеко не достигают столь высокой степени прочности.

Сравнение в этом вопросе позиций многих отечественных и зарубежных зоологов обнаруживает большое их разнообразие, нередко несогласованность и даже противоречивость.

Одни ученые видят в экологических популяциях в основном территориальные группировки генетически родственных особей (так называемые поселения) и в соответствии с этим концентрируют внимание на способах использования животными жизненного пространства, на территориальных связях между отдельными популяциями и их компонентами и стремятся к созданию иерархической системы соподчиненных популяционных единиц. Другие экологи под популяцией понимают совокупность особей, которые обладают общими морфологическими и биологическими свойствами, одинаковой нормой реакции, что позволяет подобной группировке длительное время поддерживать на известном уровне свою численность и сохранять специфические биологические особенности на данной территории. Отсюда вытекает необходимость познания общих морфологических и физиологических свойств членов популяции, ее экологической структуры (половой, возрастной и пр.), циклических ритмов существования, механизмов, обеспечивающих популяционный гомеостаз.

Благодаря сочетанию методов полевой и экспериментальной экологии, морфологии и физиологии популяционная экология за последние десятилетия достигла больших успехов и внесла серьезный вклад в познание закономерностей существования естественных группировок животных.

Интересные результаты принесло экспериментальное изучение искусственно созданных модельных популяций.

Опыты с ними, поставленные экологами Англии, Польши, Нидерландов и других стран, позволили раскрыть последствия повышенной плотности населения для взаимодействия особей, регуляции плодовитости и др.

При этом был выяснен физиологический механизм этих процессов, значение реакции стресса, регуляторная роль желез внутренней секреции.

Если в предыдущие десятилетия отражением популяционных экологических исследований являлись преимущественно отдельные работы весьма конкретного содержания и лишь изредка теоретические статьи, то в 60-х годах в этой области стали появляться принципиально важные, крупные произведения. Выше мы уже упоминали интересную дискуссионную статью С. С.

Шварца о месте популяционных исследований в нашей экологии. В 1969 г. Шварц опубликовал монографию «Эволюционная экология животных», которая одновременно явилась сводкой и по популяционной экологии.

Среди проблем, затронутых в книге, мы находим следующие: генетические основы преобразования популяций, экологическая оценка межпопуляционных различий, изменения генетической структуры популяций и микроэволюция, экологические механизмы поддержания и преобразования генетической структуры популяций, экологическая сущность эволюции.

Поселения больших песчанок.

1 – бугристые пески; 2 — соры; 3 — такыры; 4 — границы поселений; 5 — стации переживания.

ния животными пространства и соответственно территориальной и групповой структурой популяций (на основании широких полевых исследований экологии поселений песчанок, полевок и других грызунов).

Соответствующие представления нашли отражение в новом издании «Экологии животных» Наумова (1963 г.), сильно переработанном сравнительно с изданием 1955 г., а также в ряде статей (Наумов, 1965, 1967 и др.).

Важные соображения о пространственной и функциональной структуре популяций были изложены В. Н. Беклемишевым (1960).

Различные аспекты популяционной экологии грызунов осветили В. В. Кучерук, а также И. А. Шилов с сотрудниками. Серию работ по динамике популяций норвежского лемминга и лесных полевок выполнила Т. В. Кошкина. Полевку-экономку изучала Е. В. Карасева.

Группировки малого суслика исследовала А. Н. Солдатова. В меньшей мере зоологи уделили внимание популяциям охотничьих зверей.

Но и здесь осуществлены многие серьезные исследования, посвященные кроту, белке, ондатре, соболю, лесной кунице, горностаю, песцу, лосю и другим видам.

Зарубежные популяционно-экологические исследования получили отражение в ряде книг. Профессор Аделаидского университета в Австралии Г. Андреварта опубликовал сжатый курс «Введение в изучение популяций животных», включивший теоретическую и практическую части.

В первой из них рассматривались история и предмет экологии, среда, плотность, дисперсия, физические и биотические факторы, численность животных в популяциях. Практическая часть включала описание некоторых методов статистического анализа, определения физиологических и этологических реакций на температуру, влажность, пищу, а также на других животных.

Благодаря сжатому, ясному изложению учебник Андреварта давал достаточно отчетливое представление о вопросах популяционной экологии, по крайней мере некоторых из них.

Американские зоологи П. Макартур и Дж. Коннел издали обстоятельный курс «Биология популяций», охвативший широкий круг проблем главным образом из области функционирования, отчасти эволюции популяций, причем не .только животных, но в какой-то мере и растений.

Краткий обзор вопросов роста и регуляции популяций животных выполнил американский биолог Л. Слободкин. В его небольшой, насыщенной математическими аргументами книжке было рассмотрено много популяционных проблем. Во введении к этой книге сказано: «Экология — общее понятие, она имеет дело с отношениями между организмами и их средой в самом широком

Интенсивность размножения как функция возраста в популяциях человека (1) и рисового долгоносика (2).

смысле. Наша проблема здесь значительно более узкая и исключает простое описание естественного мира, с одной стороны, и большинство физиологических реакций отдельных организмов в их частном окружении — с другой.

Мы будем иметь дело прежде всего с взаимодействием между отдельными животными, которые живут в ассоциациях с другими такими же, поскольку подобные взаимодействия некоторым образом изменяются в зависимости от численности и характера таких животных» (Slobodkin, 1964, p. V).

Я надеюсь также, что станет ясно, что эта область представляет интеллектуальную задачу первого класса и что для нее потребуется очень много высококвалифицированных исследователей» (ibid.).

Отдельные главы книги посвящены человеку в экологическом мире, экологической нише, обеспечению жизни животных, различным аспектам изменений численности, взаимодействию компонентов в рамках популяций и между видами,, в частности хищников и жертв. Специальное внимание уделено опытам Г. Ф. Гаузе и их значению. Книга J1. Слободкина познакомила читателя не только с фактической стороной дела, но и с математической интерпретацией вопросов популяционной экологии и биоценологии.

Значительно более капитальный характер (по крайней мере по объему) носила сводка энтомолога из ФРГ Ф. Швердтфегера. Ее первый том был посвящен аутэко-

логии, второй — целиком отведен популяционной экологии, или как ее называл автор — демэкологии. На протяжении более 400 страниц Швердтфегер обстоятельно изложил предмет демэкологии, свое понимание популяции, ее структуры и динамики. По детальности написания книга Швердтфегера не имеет себе равных.

Английский орнитолог Д. Лэк посвятил популяционной экологии птиц свои книги «Популяционное изучение птиц» и «Экологические адаптации и размножение у птиц». Обе эти монографии насыщены фактическим материалом, но многие высказанные в них теоретические заключения остались далеко не бесспорными.

Успех популяционной экологии отразился и на теории биоценологии, в результате чего утвердилось представление о том, что основными компонентами биоценоза являются не отдельные особи различных видов, а видовые популяции

В Советском Союзе, и некоторых других странах теоретическую основу изучения сообществ составила биогеоценология —

Участки тундровой растительности,выеденной леммингами зимой вдоль морозо- бойных трещин (по: Тихомиров, 1959).

Заштрихованы участки выеденной растител ьностн; пунктиром обозначены ходы леммингов.

Важную роль в распространении идей биогеоценологии сыграл выход в свет капитальной коллективной монографии «Основы лесной биогеоценологии» (1964 г.) под редакцией В. Н. Сукачева и Н. В. Дылиса. Развернутую вводную теоретическую главу этой книги и некоторые другие написал сам Сукачев.

Среди остальных, посвященных отдельным вопросам биогеоценологии, нашлось место и для позвоночных животных как компонентов биотических сообществ. Обстоятельный обзор соответствующих данных сделал Л. Г. Дине- сман.

Он характеризовал трофические связи млекопитающих и птиц, их влияние на передвижение воды, органических и минеральных веществ почвы, участие в трансформации и перемещении живого вещества в различных типах биогеоценозов.

Для понимания исторически сложившихся органических связей животных-фитофагов с аутотрофными растениями, за счет которых они существуют или которые расселяют, весьма полезным является представление о консорциях. Как известно, первоначально мысль о консорциях высказал Л. Г. Раменский в 1952 г. Позднее эту идею успешно разрабатывали Т.

:

Добавить статью в закладки

Источник: http://PortalEco.ru/ocherk-istorii-ekologii-zhivotnyh/populjacionnaja-ekologija-razvivalas-v-osnovnom-v-plane-poznanija-form-i-sposobov-ispolzovanija-gruppirovkami-zhivotnyh-zanimaemogo-imi-prostranstva.html

Лекция 16. Популяционная экология

Популяция – этогруппа особей одного вида (или иныегруппы, в которых организмы могутобмениваться генетической информацией),занимающая определенное пространствов данное время.

Популяция обладает”биологическими особенностями”,которые она разделяет со всемисоставляющими ее организмами, и”групповыми особенностями”, которыеслужат уникальными характеристикамигруппы. К “биологическим особенностям”следует отнести наличие жизненногоцикла популяции, ее способность к росту,дифференцировке и самоподдержанию.

Популяция имеет определенную организациюи структуру, которые можно описать. К”групповым особенностям” относятсятакие, как рождаемость, смертность,возрастная структура популяции игенетическая приспособленность; этипризнаки относятся только к популяции.

Особь рождается и умирает, имеет тотили иной возраст, но применительно кособи нельзя говорить о рождаемости,смертности или возрастной структуре -характеристиках, имеющих смысл толькона уровне группы. Следовательно,популяционные признаки можно разделитьна две категории:

1) признаки, связанныес количественными соотношениями иструктурой: плотность, рождаемость,смертность, распределение организмовпо возрастам, биотический потенциал,характер распределения в пределахтерритории и тип роста. Эти признакиобычно выражаются в виде статистическихфункций и характеризуют группу какцелое;

2) признаки,характеризующие общегенетическиеособенности популяции, а именно:способностью к адаптации, репродуктивной(дарвиновской) приспособленностью иустойчивостью, т. е. способностью втечение длительного времени производитьпотомство.

Свойства популяционной группы. Плотность популяции

Плотность популяции- это ее величина по отношению к единицепространства. Обычно ее определяют ивыражают числом особей или биомассойпопуляции на единицу площади или объема(например, 200 деревьев на 1 га, 5 млн.диатомовых водорослей на 1 м3 воды, 200 кгрыбы на 1 га поверхности водоема).

Подобнонекоторым другим популяционным признакам,плотность популяции весьма изменчива.

Однако эта изменчивость отнюдь небесконечна; существуют определенныеверхние и нижние пределы для размеровпопуляции, которые соблюдаются в природеили которые теоретически могли бысуществовать в течение сколь угоднодлительного отрезка времени.

Так, назначительной площади леса может житьв среднем 100 птиц на 1 га и 20 000 почвенныхчленистоногих на 1 м2,но никогда не бывает 20000 птиц на 1 м2и всего 10 членистоногих на 1 га.

Верхнийпредел плотности определяется потокомэнергии в экосистеме (продуктивностью),трофическим уровнем, к которому относитсяорганизм, а также величиной и интенсивностьюего метаболизма. Нижний предел не можетбыть так хорошо определен, но по крайнеймере в стабильных экосистемах действуютгомеостатические механизмы, поддерживающиеплотность обычных или доминирующихорганизмов в довольно ограниченныхпределах.

Динамика популяций. Скорость роста популяций

Поскольку популяцияизменчива, интерес представляет нетолько ее величина и состав в каждыйданный момент, но также и то, как онаизменяется. Зная скорость измененияпопуляции, можно судить о многих ееважных особенностях.

Скорость ростапопуляции – это число организмов, накоторое она изменяется за некотороевремя; ее получают путем деления величиныприроста популяции на протекшийпромежуток времени. Если через Nобозначить.

Число организмов, а черезt – время, то:

DN- изменение числа организмов;

DN/Dt- средняя скорость изменения числаорганизмов во времени (т.е. изменениеих числа, деленное на время, это и естьскорость. роста); DN/(NDt)- средняя скорость изменения числаорганизмов во времени на организм(скорость роста, деленная либо на числоорганизмов.

Мгновенные скоростиобозначают как dN/dt.

dN/dt – скоростьизменения числа организмов в зависимостиот времени в определенный момент(теоретическая мгновенная скорость вопределенное время) – наклон кривойроста популяции в любой ее точке;

dN/(Ndt) – скоростьизменения числа организмов в зависимостиот времени на одну особь в определенныймомент.

Пример

Предположим, чтопопуляция из 50 представителей простейшихв некотором объеме воды увеличиваетсяза счет деления. Примем, что через 1 чона увеличилась до 150 особей. Тогда N(число особей вначале)= 50;

DN(изменение численности) = 100;

DN/Dt(средняя скорость изменения во времени)= 100 особей в час;

DN/(NDt)(средняя скорость изменения во временина одну особь)= 2 в час на особь (т. е.увеличение за час на 200%).

Мгновенную скоростьdN/dt, а также скорость dN/(Ndt) нельзярассчитать непосредственно, лишь наосновании подсчетов численности;необходимо также знать характер кривойроста популяции.

Рождаемость.

Рождаемость – этоспособность популяции к увеличению.Она характеризует частоту появленияновых особей любого организма независимоот того, “рождаются” ли они,”вылупляются”, “отпочковываются”,”возникают путем деления” и т. п.

Термин экологическая, или реализуемая,рождаемость (или просто “рождаемость”без какого-либо определения) обозначаетувеличение популяции при фактическихили специфических условиях среды.

Максимальная рождаемость(иногда ее называют абсолютной илифизиологической) – образование теоретическимаксимально возможного количествановых особей в идеальных условиях (когдаотсутствуют лимитирующие экологическиефакторы и размножение ограничиваетсятолько физиологическими); для даннойпопуляции это величина постоянная.

Обычно рождаемостьвыражают в виде скорости, определяемойпутем деления числа вновь образовавшихсяособей на время (DNn/Dt,абсолютная рождаемость), или же числомновых особей в единицу времени на единицупопуляции ([DNn/(NDt)]),специфическая рождаемость). Рождаемостьможно измерить и выразить различнымиспособами. Если через DNnобозначить число особей, вновьобразовавшихся в популяции, то:

DNn/Dt=B,или рождаемость;

DNn/(NDt)=b,или рождаемость на единицу популяции.

N может представлятьвсю популяцию или только ту ее часть,которая способна к размножению. Например,для высших организмов рождаемостьобычно принято выражать в расчете наодну самку. В демографии рождаемостьобычно выражают числом рождений на 1000человек за год.

Плодовитость определяюткак среднее число оплодотворенных яиц,производимых за один цикл размноженияили в течение всей жизни. Специфическуюрождаемость можно определить какрождаемость, специфичную для разныхвозрастных групп популяции, или возрастнуюрождаемость.

Максимальнаярождаемость – это теоретически возможныйверхний предел, которого популяция илиспособная к размножению часть популяциимогла бы достигнуть при идеальныхусловиях. Трудности, связанные сопределением этого термина очевидны,но он представляет интерес по двумпричинам.

1. Максимальнаярождаемость служит критерием длясопоставления с реализуемой рождаемостью.Так, утверждение, что рождаемость впопуляции мышей составляет 6 детенышейна самку в год, будет иметь больше смысла,если известен предел, до которого онамогла бы увеличиться в менее лимитирующихусловиях.

2. Являясь постояннойвеличиной, максимальная рождаемостьможет быть использована при выведенииуравнений для определения и прогнозированияскоростей увеличения популяции.

Поскольку ценностьпонятия величины максимальной рождаемостисостоит в том, что можно сравнивать сней как с константой различные наблюдаемыевеличины рождаемости, использовать ееимеет смысл лишь в том случае, еслиизвестны условия, при которых онаопределяется, отсутствует лимитирующеевлияние физических факторов, и размерыпопуляции, которые в свою очередь могутдействовать как лимитирующий фактор,оптимальны.

Смертность.

Смертностьхарактеризует гибель особей в популяции.В определенной степени это понятиеявляется антитезой рождаемости. Подобнорождаемости, смертность можно выразитьчислом особей, погибших за данный период(число смертей за определенный период),или же в виде специфической смертности- по отношению к числу особей, составляющихвсю популяцию или ее часть.

Экологическая,или реализуемая, смертность – гибельособей в данных условиях среды – величина,которая, подобно экологическойрождаемости, не остается постоянной, аизменяется в зависимости от условийсреды и состояния самой популяции.

Максимальная продолжительностьжизни особей в этих оптимальных условияхравна их физиологической продолжительностижизни, которая в среднем обычно намногопревышает экологическую продолжительностьжизни.

Как и в случае рождаемости, нужнознать и минимальную величину смертности(теоретическая константа), и фактическую,или экологическую, смертность (переменнаявеличина); первая служит основой илимерой, которая позволяет производитьсравнение.

Даже в идеальных условиях влюбой популяции происходит гибельособей от “старости”, поэтомунекоторая минимальная смертностьотмечается даже в самых благоприятныхусловиях, которые можно создать дляорганизма; она будет определятьсяфизиологической продолжительностьюжизни особей.

Разумеется, поскольку вприроде в большинстве популяций средняяпродолжительность жизни намного меньше,чем ее потенциальная продолжительность,фактическая величина смертности намногопревышает минимальную. Однако в некоторыхпопуляциях или в течение некоторыхпериодов смертность снижается довеличины, которая в практических целяхможет рассматриваться как минимальная,что дает возможность определять ее вестественных условиях. Смертность, каки рождаемость, особенно у высшихорганизмов, сильно варьирует с возрастом;в связи с этим большой интерес представляетопределение специфической смертностидля возможно большего числа возрастныхгрупп или стадий развития, посколькуэто позволит установить силы, которыележат в основе механизмов, определяющихобщую смертность в популяции.

Нередко значительнобольший интерес представляет несмертность, а выживание, поэтомуцелесообразно выражать смертность ввиде величины, обратной выживанию. Есличисло погибших особей составляет М, товыживание равно 1- М.

Источник: https://StudFiles.net/preview/600733/page:28/